Paukščiai, viena iš pačių įspūdingiausių stuburinių gyvūnų grupių, yra nepaprastai prisitaikę prie skraidymo. Jų anatomija ir fiziologija yra tikras evoliucijos šedevras, leidžiantis jiems įveikti oro erdvę su stulbinančiu efektyvumu ir elegancija. Nuo plonų, tačiau tvirtų kaulų iki sudėtingos kvėpavimo sistemos, kiekvienas paukščio bruožas byloja apie jo gyvybiškai svarbų gebėjimą skraidyti. Genetiškai paukščiai yra artimi ropliams ir laikomi progresyvia pastarųjų atšaka, o tai paaiškina daugelį panašumų, tačiau tuo pat metu jie išvystė ir unikalias adaptacijas.
Raginiai dariniai: snapas, nagai ir plunksnos
Paukščių oda yra plona ir sausa, kas leidžia raumenims lengvai judėti skrydžio metu. Jai būdingi įvairūs raginiai dariniai, formuojami iš epidermio. Viršutinį ir apatinį žandikaulius dengia raginė makštis, vadinama ramfoteka, iš kurios sudarytas snapas. Jo forma yra itin įvairi ir tiesiogiai priklauso nuo paukščio mitybos ir maisto paėmimo būdo. Viršutinė snapo dalis vadinama antsnapiu, o apatinė - posnapiu. Dažnai antsnapio pamate aptinkama minkšta odelė, vadinama vaškine (ceroma), kuri ryškiausiai matoma pas dieninius plėšriuosius paukščius. Raginė makštis nuolat atsinaujina - senieji sluoksniai nusilupa, o iš vidaus atauga nauji.
Daugelio paukščių pirštai, kurių paprastai būna keturi (rečiau trys), turi nagus - tai taip pat raginės ataugos. Pirštai kartu su pastaibiu dažnai padengti raginiu apdangalu, retai būna apaugę plunksnomis ar šereliais, kaip pastebima pas pelėdas ir kitus panašius paukščius. Raginis kojos apdangalas sudarytas iš žvynelių, kurie persidengia vienas ant kito kaip žuvų žvynai (pavyzdžiui, erelis žuvininkas), arba vietoj žvynelių būna daugiakampiai skydeliai, primenantys roplių galvas dengiančius darinius. Plėšriųjų paukščių nagai būna dideli ir aštrūs, skirti sugauti grobį, o medžiuose gyvenančių rūšių nagai yra plonesni ir ilgesni, padedantys geriau įsitverti į šakas.
Būdingiausias ir nepakeičiamas paukščių raginis darinys - plunksnos. Jos dengia beveik visą paukščio kūną, tačiau auga tik tam tikrose vietose - juostomis, vadinamomis pterilijomis, tarp kurių yra beplunksnės juostos - apterijos. Toks netolygus plunksnų išsidėstymas yra svarbus palengvinant raumenų darbą skrydžio metu.
Plunksnos pradeda formuotis dar paukščiui esant kiaušinyje. Gemalo stadijoje jos prasideda kaip gumburėlis, sudarytas iš mezodermos spenelio, apaugusio storesniu epidermio ląstelių sluoksniu. Šis gumburėlis auga pasviręs atgal. Vėliau plunksnos užuomazgos pamatinė dalis įsiskverbia į odą, o epidermio gaubtelis išsivysto į du skirtingus sluoksnius. Paviršinis sluoksnis tampa dygstančios plunksnos makštimi, o gilesnis sluoksnis išilgai skyla į raginius virbalėlius. Mezodermos spenelis traukiasi. Išaugę virbalėliai praplėšia makšties viršūnę, ir visas darinys virsta gemaline pūkinė plunksna. Ši pūkinė plunksna turi daug purių šakelių ant savo kotelio. Toks pūkinis apdangalas apsaugo jauną paukštį nuo šalčio ir gali būti nešiojamas keletą savaičių. Vėliau jaunikliams užauga kontūrinės plunksnos, kurios formuojasi ant to paties spenelio po gemaliniu pūku, vėliau jį išstumiančios. Viena iš šakelių auga greičiau ir tampa stiebu, o mažesnės šakelės lieka stiebo šonuose.
Jaunikliai ir patelės paprastai būna neryškių spalvų, tuo tarpu patinų apdaras dažnai būna gana spalvingas ir ryškus. Paukščio kūną dengia dengiamosios plunksnos, kurios ne tik saugo nuo mechaninių pažeidimų, bet ir yra svarbios palaikant kūno šilumą. Plunksnos skirstomos į kontūrines, pūkines ir siūlines. Paukščiai taip pat turi supaprastėjusių plunksnų su redukuotomis vėtyklėmis - tai šereliai, esantys prie žiočių kampų, šnervių ir akių. Plunksnos yra negyvas darinys, todėl jos laikui bėgant susidėvi, išblunka ir yra keičiamos naujomis.
Paukščiai turi tik dvi liaukas: vieną ausies latake, o kitą antuodegyje, vadinamą pasturgaline liauka. Jos sekretu tepamos plunksnos, kad jos neįmirktų vandenyje.
Skeletas: lengvumas ir tvirtumas skrydžiui
Paukščių skeletas yra ypatingai pritaikytas skraidymui. Daugelis kaulų yra pripildyti oro, o kaulų čiulpai juose išnykę. Tai daro kaulus ne tik lengvesnius, bet ir suteikia papildomos tvirtumo. Kaulai sudaro tik apie 8-9 % paukščių kūno svorio, palyginti su maždaug 30 % kai kurių žinduolių rūšių.
Stuburas ties liemeniu yra nelankstus, tačiau kaklas yra labai lankstus ir sudarytas iš 11-25 slankstelių. Krūtinės slanksteliai tarpusavyje susinėrę nejudamai, o kaklo šonkaulių likučiai, išskyrus keletą paskutiniųjų, yra priaugę prie slankstelių. Krūtinės šonkauliai turi išsivysčiusias kablines ataugas ir apatinėje dalyje prisitvirtinę prie plataus krūtinkaulio, kurio apačioje yra stambi ketera. Tokia šonkaulių sandara yra glaudžiai susijusi su kvėpavimu - tarpšonkauliniai raumenys keičia paukščio krūtinės ląstos apimtį. Prie keteros prisitvirtinę stambūs poriniai raumenys, atsakingi už sparnų nuleidimą, o silpnesni poraktikauliniai raumenys sparnus pakelia. Tokios keteros neturi neskraidantys paukščiai, pavyzdžiui, stručiai ir kivių.
Juosmens slanksteliai yra susilieję ir priaugę prie pirmųjų kryžmens slankstelių. Prie jų taip pat priaugę ir keli pirmieji uodeginiai slanksteliai. Šie suaugę slanksteliai (11-12) sudaro jungtinį kryžmenį, prie kurio šonų priaugę klubakauliai. Uodegą sudaro 6-9 laisvi slanksteliai, o jos gale yra į viršų nukreipta kaulinė plokštelė, susidariusi iš paskutinių suaugusių slankstelių.
Kaukolės kaulai yra vientisi, be siūlių, su didelėmis akiduobėmis ir plona tarpakiduobine pertvara. Smegeninė dėžė yra išsipūtusi. Didžioji pakaušio anga, neporinis krumplys ir ausinės kapsulės yra pasislinkę žemyn dėl padidėjusių paukščių smegenų. Priekinė kaukolės dalis virto bedančiu spanu, sudarytu iš dviejų dalių: viršutinės - antsnapio ir apatinės - posnapio, abi padengtos ragine makštimi (rhamphotheca). Antsnapis su kaukolę jungiasi plonomis priešžandinių kaulų išaugomis ir plonais nosikauliais. Paukščiai turi antrinį kietąjį gomurį, susiformavusį suaugus priešžandinių kaulų ir viršutinių žandikaulių gomurinių raukšlių vidiniams kraštams. Klausos kaulelis yra vienas, kaip ir ropliams.
Pečių juostą sudaro raktikauliai, varnakauliai ir mentės. Visi šie kaulai yra svarbūs kaip tvirta atrama sparnams. Sparno skeletas yra sudarytas pagal penkiapirštės galūnės planą, tačiau išlikę tik trys pirštai, o kiti, kaip ir laisvi riešo kaulai, yra suaugę. Abu raktikauliai suaugę į šakutę.
Paukščių dubuo sudarytas iš plačių klubakaulių, priaugusių prie slankstelių, kurie sudaro sudėtingą kryžkaulį. Ilgi gaktikauliai pakrypę atgal ir yra lygiagretūs sėdynkauliams. Tai yra prisitaikymas prie vaikščiojimo dviem kojomis. Dubuo yra atviras, nes gaktikauliai su sėdynkauliais nesusijungia. Paukščių koja yra tipiška užpakalinė penkiapirštė galūnė, tačiau labai pakitusi. Šlaunikaulis ir blauzdikaulis yra ilgi, šlaunies raumuo - tvirtas. Šlaunis trumpa ir pakrypusi įstrižai į priekį, todėl kelio sąnarį dengia plunksnos. Blauzda yra gerokai ilgesnė, o šeivikaulis sunykęs ir priaugęs išilgai blauzdikaulio. Suaugę čiurnakauliai sudaro pastaibį. Pėda lankstosi blauzdos atžvilgiu kaip roplių, bet kitoje vietoje nei pas žinduolius - per čiurnos vidurį.
Nervų sistema ir jutimo organai: navigacija ore
Paukščiai turi gerai išsivysčiusias priekines ir vidurines smegenis bei smegenėles. Ypač gerai išsivysčiusi priekinių smegenų apatinė dalis - dryžuotieji kūnai. Stambūs vidurinių smegenų regėjimo gumburai yra padidėjusių smegenėlių nustumti į šonus.
Akys yra svarbiausi orientacijos erdvėje organai. Jos turi apatinį ir viršutinį vokus bei mirksimąją membraną. Akys akiduobėse beveik nejuda. Tai kompensuojama dideliu kaklo lankstumu - pavyzdžiui, pelėdos gali pasukti galvą net 270 laipsnių kampu. Tik pingvinai, kormoranai ir kai kurie kiti paukščiai gali laisvai judinti akis. Paukščiai mato ne tik prieš save, bet ir į šonus bei iš dalies už savęs. Nuo akies dugno į stiklakūnį įsiterpia atauga, vadinama šukute (pectum), kurioje gausu kraujagyslių ir per kurią maitinama tinklainė. Akies odeną palaiko žiedu išsidėsčiusios kremzlės arba kaulinės plokštelės.
Klausos organą sudaro vidurinė ir vidinė ausis, tuo tarpu išorinė ausis yra menkai išsivysčiusi, nes būgninė membrana yra tik negilioje įduboje. Abu Eustachijaus vamzdžiai atsiveria į ryklę bendra anga. Klausa ypač svarbi naktiniams paukščiams.
Uoslė yra išsivysčiusi silpnai. Gerą uoslę turi kiviai, kurių snapo gale yra šnervės. Šie paukščiai aktyvūs naktį ir maisto ieško uosdami. Skonio organus sudaro žiočių gilumoje esantys skonio svogūnėliai.
Kaip paukščiai iš tikrųjų mato pasaulį
Virškinimo sistema: efektyvus maisto įsisavinimas
Paukščių snapas yra viršutinio ir apatinio žandikaulio pailgėjimas, padengtas ragine makštimi (ramfoteka). Šiuolaikiniai paukščiai dantų neturi, o snapo forma labai įvairi ir priklauso nuo mitybos. Pavyzdžiui, antys turi snapą su į mažus spygliukus panašiais darinėliais, tačiau jie neturi nei šaknų, nei kitų dantų požymių. Burnos ertmėje yra apragėjusiu galu liežuvis, čia taip pat atsiveria seilių liaukos. Žąsų ir ančių liežuvis yra mėsingas, o genių - lieknas ir gali būti labai toli iškišamas. Kai kurių paukščių seilių liaukos yra gerai išsivysčiusios, o jų seilės gali būti naudojamos statant lizdą - pavyzdžiui, salanganos visą lizdą padaro iš seilių.
Paukščių stemplė apatinėje dalyje yra praplatėjusi ir vadinama gūžiu (lot. ingluvies). Jame laikomas prarytas, bet nepradėtas virškinti maistas. Dauginimosi periodu karvelių (patinų ir patelių) gūžio epitelis pastorėja, jo paviršinės ląstelės degeneruoja ir virsta košele, vadinama „paukščių pienu“. Juo maitinami jaunikliai.
Skrandis sudarytas iš dviejų dalių: liaukinės ir raumeninės. Liaukinėje dalyje išskiriamas liaukų sekretas, kuris pradeda maisto virškinimą, o raumeninėje dalyje grūdai ir sėklos sutrinamos, nes ji išklota ragine kutikula. Be to, čia būna ir prarytų akmenukų. Tokiame skrandyje kietas maistas sumalamas kaip girnomis. Iš skrandžio maistas patenka į plonąją žarną. Jos pradinė atkarpa vadinama dvylikapiršte žarna, į kurią atsiveria kasos ir kepenų latakai. Tarp plonosios ir storosios žarnos yra pora aklųjų ataugų. Jose bakterijos gamina vitaminus ir celiuliozę skaidančius fermentus. Storoji žarna yra trumpa ir atsiveria į kloaką.
Kvėpavimo sistema: efektyvus deguonies panaudojimas
Paukščių kvėpavimo sistema yra viena sudėtingiausių visų organizmų pasaulyje. Ji pasižymi „dvigubu kvėpavimu“, nes paukščiai turi du pagrindinius kvėpavimo organus - nedidelius plaučius ir oro maišus. Kai paukštis įkvepia, apie 75 % oro patenka tiesiai į oro maišus, o iškvėpiant šis oras patenka į plaučius.
Paukščių trachėja yra ilga, o jos apatinėje dalyje, kur ji šakojasi į bronchus, yra tik jiems būdingos apatinės gerklos (syrinx). Tai yra balso organas. Jis turi sukaulėjusius trachėjos žiedus ir išorines bei vidines membranas. Susitraukinėjant gerklų raumenims, membranos įsitempia ir nuo iškvepiamo oro virpa, skleisdamos garsą.
Plaučiai yra maži, neelastingi ir priaugę prie krūtinės ląstos viršutinės dalies. Trachėja šakojasi į du bronchus, kurie patenka į atitinkamo plaučio apatinę dalį ir tęsiasi kaip pagrindinis bronchas (mezobronchas) per visą plautį. Nuo pagrindinio broncho atsišakoja antriniai bronchai, kurių dalis išsidėsto plaučio viršutinėje dalyje (ektobronchai), kiti - apatinėje dalyje (entobronchai), o dar keli - šonuose. Ekto- ir entobronchai jungiasi smulkesniais tretiniais bronchais (parabronchais). Nuo pastarųjų atsišakoja smulkiausi kvėpavimo takai - oriniai kapiliarai (bronchiolės), kurie šakojasi ir susipina į tankų tinklą. Oras tokiuose plaučiuose gali cirkuliuoti bet kuria kryptimi.
Oro maišai yra pagrindinio ir kai kurių antrinių bronchų išsiplėtusios plonasienės dalys, esančios už plaučių ribos. Jų bendras tūris daug kartų viršija plaučių tūrį. Jie įsiterpia tarp vidaus organų ir po kai kuriais raumenimis, o maišų atšakos prasiskverbia net į daugelį kaulų. Oro maišai skirstomi į du kaklo, vieną tarpraktinį, du krūtininius ir du stambius pilvinius maišus. Oro maišai naudojami kaip papildomi oro rezervuarai skrendant.
Tupėdamas paukštis kvėpuoja keisdamas krūtinės ląstos tūrį. Šonkaulių raumenys ritmiškai didina arba mažina atstumą tarp krūtinkaulio ir stuburo. Taip išplečiami arba suspaudžiami oro maišai, ir oras plaučiuose juda tai viena, tai kita kryptimi. Plasnojant periodiškai išplečiami arba suspaudžiami poraumeniniai maišai, ir plaučiai vėdinami automatiškai. Oro maišai nardantiems paukščiams leidžia ilgiau išbūti po vandeniu (pingvinams, narams). Suspausdami tai vieną, tai kitą maišą, jie nekvėpuodami varinėja pro plaučius orą tol, kol suvartojamos deguonies atsargos. Iš oro maišų oras patenka ir į kaulus, todėl jie tampa lengvesni, ir paukščiui lengviau pakilti į orą. Įsiterpę tarp raumenų, jie mažina kūno dalių trynimąsi paukščiui skrendant.
Kraujotakos sistema: efektyvus deguonies transportavimas
Paukščių kraujotakos sistema nedaug skiriasi nuo žinduolių ar roplių, tačiau yra puikiai prisitaikiusi skraidymui. Būdingiausias paukščių kraujotakos požymis - visiškai atsiskyrusios širdies dešinioji veninė ir kairioji arterinė pusės. Iš dviejų aortos lankų išliko tik dešinysis, kuris prasideda kairiajame skilvelyje. Galutinai susiformavo du kraujo apytakos ratai: arterinis ir veninis kraujas nesimaišo, todėl organai aprūpinami tik arteriniu krauju. Tai pagerina medžiagų apykaitą ir pagyvina organizmo gyvybingumą.
Visų žinomų paukščių rūšių kūno temperatūra yra pastovi ir aukštesnė nei žinduolių. Vidutiniškai ji siekia 42,2 laipsnių Celsijaus. Vandens paukščių temperatūra yra kiek žemesnė - apie 39 laipsnius, o pingvinų ir kivių dar žemesnė. Smulkių žvirblinių paukščių kūno temperatūra kartais siekia net 45 laipsnius.
Širdis yra labai didelė. Roplių ji sudaro 0,2-0,3 % bendros kūno masės, erelio - iki 0,8 %, o smulkiųjų žvirblinių paukščių - dar didesnė. Stambiausią širdį turi kolibriai - jų širdies santykinė masė siekia 2,4 %. Širdies plakimo dažnis priklauso nuo paukščio dydžio: stručio širdis plaka 178 kartus per minutę, vištos - 312, žvirblio - 460, o kolibrio - daugiau kaip 1000 kartų per minutę. Mažesnių paukščių širdis turi atlikti sunkesnį darbą, kad palaikytų reikiamą kūno šilumą.
Širdis yra keturių kamerų: 2 prieširdžiai ir 2 skilveliai (kairysis arterinis ir dešinysis veninis). Nuo širdies atsišakoja trys arteriniai kamienai. Iš kairiojo skilvelio arterinis kraujas teka dešiniuoju aortos lanku į kūną, o iš dešiniojo - veninis kraujas teka į plaučius. Yra inkstų vartinės apytakos liekanos.
Šalinimo sistema: vandens taupymas
Paukščiai, kaip ir ropliai, turi didelius, triskiaučius, į dubenį įsispraudusius inkstus. Šlapimas teka dviem šlapimtakiais į kloaką. Šlapimo pūslės nėra. Pagrindinis šlapimo produktas yra šlapimo rūgštis, kuri mažai tirpsta vandenyje. Kloakoje iš šlapimo vanduo yra rezorbuojamas, todėl beveik visa šlapimo rūgštis iškrinta baltų nuosėdų pavidalu ir susimaišo su išmatomis. Dėl tokio vandens taupymo kai kurie paukščiai visai negeria vandens ir gali gyventi net dykumose.
Dauginimasis: kiaušinio sandara ir lytinės sistemos ypatumai
Paukščių patinai turi porą panašių į pupelę sėklidžių, kurios ramybės būsenoje yra labai mažos, bet atėjus veisimosi periodui jų tūris stipriai padidėja (pavyzdžiui, varnėno sėklidės gali padidėti iki 1500 kartų). Prie sėklidžių yra po nedidelę prielipą (epididymis) - tai pirminių inkstų liekana. Nuo jų, lygiagrečiai su šlapimtakiais, tęsiasi pora sėklatakių, atsiveriančių į kloaką. Kai kurių paukščių sėklatakių galai praplatėję, sudarydami maišelius, kuriuose kaupiasi sperma. Dauguma paukščių patinų neturi kopuliacijos organų, ir kopuliuojant sperma perduodama tiesiog iš patino kloakos į patelės kloaką. Išsivysčiusį vyrišką kopuliacijos organą (penis), susiformavusį iš kloakos dugno, turi stručiai, kivių, žąsiniai paukščiai.
Patelių funkcionuoja tik kairioji kiaušidė ir kairysis kiaušintakis. Todėl patelei lengviau pagaminti stambius, kietu kevalu kiaušinius, kurie ilgai būna kiaušintakyje. Kai kurių plėšriųjų ir papūginių paukščių patelės turi ir dešinįjį kiaušintakį.
Kiaušinio sandara yra sudėtinga ir apgalvota. Jis susideda iš:
- Kevalo
- Išorinės pokevalinės plėvelės
- Vidinės pokevalinės plėvelės
- Vytulo
- Skysto baltymo
- Tiršto baltymo
- Trynio dangalo
- Trynio
- Gemalinio disko
- Trynio su koncentriškai išsidėsčiusiu geltonuoju sluoksniu
- Trynio su koncentriškai išsidėsčiusiu baltuoju sluoksniu
- Trynio plėvelės
- Vytulo
- Oro kameros
Ši sudėtinga sandara užtikrina tinkamą vystymąsi ir apsaugą nuo išorinių veiksnių.
